Если кому приходилось когда-нибудь за завтраком в деревне, на открытом воздухе, есть мед, то, вероятно, к столу являлись и пчелы, привлеченные медовым запахом. В таком случае всегда можно провести простой опыт, для которого потребуются всего только лист красной и два одинаковых листа синей бумаги, а также немного терпения....

Уберем баночку с медом, но положим на стол лист синей бумаги с несколькими каплями меда. Пчелы не замедлят воспользоваться богатым источником взятка. После того как они пару раз слетают домой и вернутся, уберем лист синей бумаги с каплями меда и положим на прежнее место подкормки рядом два других листа — красный и синий, но совершенно чистый. Пчелы теперь совсем не интересуются красным листом, а над синим они кружат и даже опускаются на него, хотя на этот раз ничего не могут там найти: нет даже запаха привлекавшего их меда. Значит, они приметили, что корм был на синем листе, и, видимо, в состоянии отличить синий цвет от красного.

Однако из этого нельзя окончательно заключить, что пчелы различают цвета. Нередко встречаются люди, восприятие цвета у которых более или менее ограничено по сравнению с нормальным. Есть даже люди (правда, такие случаи редки), которые вообще не различают цветов.

Цветовое зрение животных изучают путем регистрации их реакций, зависящих от спектрального состава света. Это — поведение или реакции отдельных частей зрительной системы, вызванные светом электрические потенциалы сетчатки и зрительного центра, фотохимические превращения в фоторецепторах, их морфологические изменения под действием света и т. п. Для понимания механизма цветоразличения может оказаться достаточным знание принципа кодирования информации о цвете в рецепторах и картины передачи соответствующих сигналов на разных этажах зрительного анализатора. Вместе с тем для окончательного суждения о цветоразличительных возможностях животного необходим только поведенческий эксперимент. Например, потенциальные цветоразличительные возможности сетчатки глаз кошки почти не реализуются в ее поведении, и животное ведет себя и в эксперименте, и в обычной обстановке практически цветослепым.

В колориметрии — науке о измерении цвета — вопрос о многообразии различимых глазом цветов решается путем нахождения числа типов сетчаточных светоприемников и спектральной чувствительности каждого из них в отдельности. Под разными светоприемниками понимают зрительные клетки с различной спектральной характеристикой, передающие в оптический центр независимые и взаимозаменяемые сигналы. Светоприемннки находятся на входе зрительной системы, поэтому излучения, не различимые — тождественные — для светоприемников, не различимы и для зрительного центра.

Необходимым условием для спектрального анализа света сетчаткой считают присутствие в ней минимум двух типов светоприемников. При одном работающем светоприемнике любые излучения могут привести его в тождественное состояние, в результате по величине сигналов светоприемника декодирующее центральное устройство сможет судить только об одном параметре света — его интенсивности, а не о цвете одновременно. При двух и большем числе одновременно возбужденных светоприемников возможен анализ не только интенсивности, но и спектрального состава света. Например, большинство пар монохроматических излучений, равновозбуждающих светоприемник А, окажутся не тождественными для светоприемника Б. Поэтому в величине и соотношении сигналов двух светоприемников А и Б будет закодирована информация как об интенсивности, так и о спектральном составе света. Три типа светоприемников обеспечат различение большего числа излучений. В центральной ямке сетчатки человека как раз три типа светоприемников. Три типа светоприемников в глазу пчел и дневных бабочек, образ жизни которых связан с необходимостью тонко опознавать по окраске цветущие растения.

Спектральная чувствительность светоприемника определяется в первую очередь тем зрительным пигментом, который заключен в фоторецепторе, поэтому изучать механизм цветового зрения начинают с измерения спектральной чувствительности зрительных клеток. Существует несколько методов: по электрической реакции глаза (ЭРГ) или отдельной зрительной клетки на различные спектральные стимулы, по количеству отражаемых зрительной клеткой спектральных лучей и другими способами. Есть и поведенческие методы, и именно с них целесообразно начать обзор захватывающей истории изучения цветового зрения насекомых на примере медоносной пчелы.

Как открыли цветовое зрение у пчел?

В начале текущего века, после опытов немецкого офтальмолога К. Гесса, утвердилось мнение, что насекомые не способны различать цвета. Однако если насекомые действительно лишены цветового зрения, то какой биологический смысл имеет многообразие окрасок у цветущих растений главными опылителями которых служат пчелы, бабочки, мухи? Ведь, согласно учению Ч. Дарвина, цветковые растения и насекомые эволюционировали совместно, приспосабливаясь друг к другу.

Этот вопрос заинтересовал К. Фриша, который в 1914 г. поставил следующий остроумный эксперимент с обучением медоносных пчел — попытался их дрессировать на определение разноцветных образцов. На специальном столике он разложил в виде шахматного поля 16 бумажных квадратиков, среди которых 15 были из «ахроматической» серой бумаги разной тональности: от белой до черной, а 16-й квадратик был вырезан из голубой: бумаги. На голубом образце лежала сладкая приманка, а на всех остальных — вода в аналогичных чашечках. После нескольких посещений приманки пчелы стали находить голубой образец в любом месте шахматного поля и садились на него даже тогда, когда приманку снимали и все образцы покрывали новым чистым стеклом. В условиях такого эксперимента пчелы могли опознать голубой образец только по цвету, а не по его светлоте. Если бы они запомнили голубой квадратик по светлоте, то обязательно путали бы его с одним из серых образцов, равносветлым голубому! В действительности же обученные пчелы не ошибались в выборе голубого, что строго доказывает их способность к цветоразличению.

На полученном результате К. Фриш не остановился: ему захотелось узнать, как тонко пчелы различают цвета. Для этого он сначала приучил пчел наладить голубой образец среди серых, а затем выложил на столик набор разноцветных квадратиков без приманки и стал наблюдать за поведением пчел. Оказалось, что пчелы, путали голубой квадратик с фиолетовым, а в другом опыте, после дрессировки на желтый квадратик, путали его с зеленым и оранжевым.

Впоследствии, уже в 20-х годах, ученик К. Фриша тоже известный физиолог А. Кюн повторил опыт учителя, но использовал не цветные бумаги, а спектральные (монохроматические) цвета, полученные путем разложения призмой белого луча. Он нашел, что в пределах солнечного спектра от УФ-лучей (длина волны короче 400 нм) до красных пчелы различают всего четыре качества: УФ-область, фиолетово-синюю, сине-зеленую и зелено-желто-оранжевую. Отдельные цвета в пределах этих областей пчелы не воспринимают, а к красным лучам с длиной волны более 640—650 нм они вообще не чувствительны.

Эти данные вошли во все руководства и учебники по энтомологии, и на протяжении более 40 лет со времени первых опытов К. Фриша считалось, что пчелы обладают несовершенным цветовым зрением, что находить, например, желтые цветки на фоне зеленых листьев они могут только по форме или запаху, поскольку их глаз не отличает желтый от зеленого. Но правы ли К. Фриш в его ученик, точнее, можно ли сделать из их экспериментов вывод о неспособности пчел отличать желтую окраску от зеленой?

Над этим независимо друг от друга задумались в 1956 г. автор этого очерка и мюнхенский учитель-физик К. Даумер. Вспомним, ведь в экспериментах по схеме К. Фриша пчелы сначала обучались отличать голубой или желтый от серого, а затем по памяти выбирали цвета, кажущиеся им близкими к голубому или соответственно к желтому. А нельзя ли точнее «спросить» пчел, могут ли они различать близкие цвета, скажем, желтый и оранжевый?

На столик была положена испытательная таблица: набор из 15 квадратиков оранжевой бумаги разной светлоты и один желтый квадратик. Над желтым была сладкая приманка, а над остальными — чашечки с водой. Положение желтого квадратика часто изменяли, и пчелам, чтобы не ошибиться в выборе чашечки с приманкой, оставалось запомнить цвет этого квадратика. По светлоте опознать его невозможно, так как среди темно- и светлооранжевых нашелся бы такой, который выглядел равносветлым желтому. Но пчелы и не путали желтый с каким-либо из оранжевых: после нескольких проб они безошибочно садились на желтый квадратик, если даже экспериментатор заменял его другим образцом — более светлым или более темным. Аналогичным образом было показано, что пчелы все-таки способны отличать друг от друга зеленую, желтую и оранжевую окраски.

К. Даумер, экспериментируя со спектральными цветами, заметил, что обученные пчелы различают не только зеленые, желтые и оранжевые монохроматические цвета, но и отличают синий от фиолетового. Оказалось, что они способны различать даже разные оттенки невидимого нами УФ-излучения. Но самое интересное, пчелы оказались трихроматами (см. ниже).

О цветовом зрении насекомых иногда судят и по врожденным поведенческим реакциям. Например, замечено, что бабочки, мухи, пчелы стремятся выбирать цветки растений определенной окраски. Если в садок с недавно вышедшими из куколок голодными бабочками-парусниками поместить макеты цветков из пурпурной, синей, зеленой, желтой, оранжевой, красной и серой (разной светлоты) бумаги, то насекомые садятся преимущественно на синие и пурпурные, реже на оранжевые макеты. Тот факт, что синие, пурпурные и оранжевые выбраны бабочками среди других оттенков, в том числе среди серых, позволяет заключить об их опознании именно по цвету, а не просто по предпочитаемой светлоте.

Цветочные мухи-сирфиды, некоторые жуки, тли в период питания предпочитают желтые окраски. В другие периоды жизни цветовое предпочтение может быть иным, в частности, тлей во время расселения привлекают преимущественно голубые лучи — цвет безоблачного неба как признак открытого пространства, где возможен беспрепятственный полет. Наблюдения за врожденным стремлением к определенным окраскам используют для быстрой проверки способности насекомого к цветоразличению.

Способности насекомых различать цвета следует предостеречь о незаконности переноса наших цветовых ощущений на восприятие животных. Ощущение цвета, запаха и прочих стимулов всегда субъективно, т. е. принципиально невозможно ощутить ощущения другого субъекта, чтобы убедиться в их тождественности. Но можно, и именно так поступают исследователи, проверить сходство реакций у разных индивидов на физически тождественные стимулы и в этом смысле убедиться в равной способности различать или отождествлять разные раздражители. Поэтому, когда мы говорили, что пчела отличает «желтый цвет от зеленого», имелось в виду, что пчелы могут отличить излучения, которые мы называем желтыми, от излучений, вызывающих у нас ощущение зеленого цвета. А вот как выглядят для пчел, как ощущаются ими эти излучения, мы не знаем.

Зрительные пигменты и системы цветового зрения насекомых

Мы уже отмечали, что спектральная чувствительность светоприемников — зрительных клеток — зависит прежде всего от типа фотопигменга. Зрительных пигментов пока известно немного, что связано с трудностями их выделения и идентификации. Например, чтобы извлечь зрительный пигмент у медоносной пчелы, американскому исследователю Т. Голдсмису пришлось обработать 20 тыс. голов этого насекомого. Чаще всего встречаются у насекомых фотопигменты типа родопсина — палочкового зрительного пигмента в сетчатке позвоночных и человека — с максимумом поглощения между 440—510 нм и вторым пиком поглощения в ультрафиолетовых лучах. Только насекомым свойствен особый зрительный пигмент, чувствительный в основном к ультрафиолетовым лучам: его максимум поглощения лежит у 345 нм.

Гораздо проще судить о типе фотопигмента, прибегая к электрофизиологическим методам исследования зрительных клеток. О наборе спектральных типов зрительных клеток дает представление таблица.

Цветослепые формы, по крайней мере среди взрослых насекомых, встречаются крайне редко. Эти скрыто-живущие виды: термиты, пещерные кузнечики, жук мучной хрущак, имеют по одному единственному типу фоторецепторов. Напомним читателю, что и мы в сумерках и ночью не различаем цветов потому, что при слабом освещении работает единственный палочковый светоприемник со зрительным пигментом родопсином, иначе — зрительным пурпуром.

В основном насекомые ди- и трихроматы, их сетчатка содержат соответственно два или три спектральных типа зрительных клеток, представленных в каждом омматидии. Дихроматы — тараканы, кузнечики, жуки, по-видимому, некоторые мухи. Пчелы, судя по поведенческим опытам, типичные трихроматы, хотя в сетчатке рабочих пчел имеется четыре спектральных типа зрительных клеток, по два из них близки по диапазону спектральной чувствительности. Дневные и ночные бабочки — тоже трихроматы; правда, совсем недавно найдено у африканской совки Spodoptera exempta четыре спектральных типа зрительных клеток. У некоторых хищных насекомых, охотящихся в воздухе, замечено различие в спектральной характеристике верхней и нижней частей глаз. Так, у стрекоз рода Libellula и булавоуски Ascalaphus macaionius верхняя половина глаза цветослепа, но обладает высокой чувствительностью к лучам голубого неба; именно на фоне неба они выслеживают добычу — мелких насекомых. Нижняя половина их глаз приспособлена к различению цветов.

Диапазон спектральной чувствительности глаз насекомых в сравнении с человеком много шире: от УФ-лучей с длиной волны 300 нм и короче до красных лучей с длиной волны 700 нм и больше. Но только в средней части видимого спектра они хорошо различают цвета, причем трихроматы больше воспринимают оттенков, чем дихроматы. К. Даумер установил, что пчелы воспринимают как белый такой свет, который смешан минимум из трех далеких монохроматических излучений: ультрафиолетового, сине-фиолетового и желтого (для человека выглядит белой смесь синего, зеленого и красного цветов). Так, солнечный цвет пчела не отличает от смеси 15% ультрафиолетового (длина волны 360 им) +30% сине-фиолетового (440 нм) +55% желтого (588 нм). Следовательно, ультрафиолетовые лучи служат пчеле дополнительным цветом к смеси желтых и сине-фиолетовых лучей, а смесь желтых и ультрафиолетовых лучей дает «пчелиный пурпурный» цвет, отсутствующий в спектре.

Пурпурный человеческий цвет, также отсутствующий в спектре, возникает при смешении синих и красных лучей и служит дополнительным к зеленому цвету.

Окраски, воспринимаемые насекомыми. Чувствительность к ультрафиолетовым лучам позволяет насекомым различать такие окраски, которые нам кажутся одинаковыми. Так, пчелы различают две одинаковые для нас белые поверхности, выкрашенные одна цинковыми, другая свинцовыми белилами, потому что последние сильнее отражают ультрафиолетовые лучи.

С учетом особенностей цветового зрения медоносной пчелы (насекомого, наиболее глубоко изученного в этом отношении) и специфики отражения спектральных лучей цветками можно выделить несколько типов раскрасок растений:

1. пчелиные желтые и пурпурные цветки (купальница, молочай, мать-и-мачеха). Для человека они желтые или желтовато-зеленые;
2. пчелиные сине-зеленые (ландыш, вьюнок). Для нас — в основном белые;
3. пчелиные синие и фиолетовые (тимьян, колокольчики). Для нас — синие и пурпурные;
4. пчелиные ультрафиолетовые (красный мак, красная фасоль). Для нас — темно-красные;
5. пчелиные черные (ноннеа пушистая). Для нас — красновато-черные.

Что касается цвета листьев, то он может быть назван «пчелиным серым (темно-серым)», поскольку листья равномерно и слабо отражают все спектральные лучи. Но на фоне зеленых листьев венчики цветков должны выделяться для насекомых очень рельефно.

Неожиданной оказалась раскраска для глаза насекомых некоторых цветков, кажущихся человеку однотонно-желтыми. Так, всем знакомы встречающиеся рядом и очень похожие друг на друга желтые цветки гусиной лапки и лютика едкого, они с трудом различимы нами, но на снимке в ультрафиолетовых лучах они выглядят по-разному. Цветок гусиной лапки неравномерно отражает ультрафиолет — периферия венчика отражает гораздо сильнее (около 20% падающих лучей), чем его внутренняя часть (около 2%). Поэтому цветок гусиной лапки в отличие от цветка лютика видится насекомым двухцветным за счет «скрытого» (от взора человека) рисунка. Скрытые рисунки помогают насекомым не только различать в остальном похожие цветки,
но и быстрее находить в них нектар. Узор за счет более сильного, поглощения ультрафиолетовых лучей внутренней частью цветка служит для пчел визуальным указателем нектара и пыльцы. Как только пчела подползает к указателю нектара, даже на искусственно раскрашенной модели цветка, она выбрасывает хоботок, готовясь сосать нектар. Указатели нектара могут иметь различную окраску, не обязательна ультрафиолетовую.

Цветки желтушника (а), рапса (б) и горчицы посевной (в), сфотографированные в желтом свете (слева) и в ультрафиолетовых лучах (справа). Различная степень отражения ультрафиолета создает для пчелиного глаза различную окраску цветков, которые мы видим одинаково желтыми. (По Даумеру.)

Скрытые рисунки несут крылья некоторых дневных бабочек: у них особенности отражения телом ультрафиолетовых лучей представляют собой скрытую от глаза человека форму полового диморфизма. Так, на снимке в ультрафиолетовых лучах у ярко-желтого самца бабочки-лимонницы Gonepteryx rhamni выявляется скрытый рисунок за счет более сильного отражения этих лучей основной частью поля переднего крыла. Самка лимонницы слабо и равномерно по всему полю переднего и заднего крыла отражает ультрафиолетовые лучи. Таким образом, самец лимонницы выглядит для самки двухцветным, а не однотонным, каким мы воспринимаем его. Еще более интересен факт существования резкого полового диморфизма в окраске у таких видов, у которых человеческий глаз его практически не замечает, например, у белых и издалека неразличимых нами самца и самки капустной белянки. Различие в отражении ультрафиолетовых лучей разными участками крыла зависит в одних случаях от содержания особых пигментов, например птерина, в других — от оптических свойств и ориентации самих чешуек, покрывающих крыло. Аналогичные различия у разных участков лепестков растений — только пигментной природы.

Распознавание предметов по окраске играет большую роль в жизни насекомых. Например, пчелы очень быстро и прочно запоминают окраску пищевых объектов. Достаточно 2—3 подкреплений выбора, чтобы пчела на всю жизнь (летом — до 4 недель) запомнила цвет кормушки, в которой нашла сладкую приманку. Показано, что пчелы способны запоминать комбинацию из 2—3 окрасок в качестве отличительного признака пестро раскрашенных предметов. Так, они легко научаются безошибочно выбирать тестовую карту с приманкой, составленную из оранжевых и голубых квадратиков, среди четырех других тестовых карт без приманки: оранжевой с желтым, голубой с желтым, желтой с зеленым и зеленой с оранжевым. Среди такого набора карт подкрепляемую комбинацию окрасок можно запомнить только по двум признакам: «есть и оранжевый, и голубой» или «нет ни желтого, ни зеленого». Несомненно, что пестрая раскраска венчиков: двухцветная у всем знакомого полевого красавца нивяника или трехцветная у пикульника помогает пчелам опознавать их среди красочного разнообразия других растений.

Удивительную сложность визуального поведения пчел, связанного с распознаванием окрасок, может иллюстрировать еще один пример. В ходе тренировки по специальной схеме нам удалось выработать у пчел условный рефлекс на обобщение типа раскраски по признаку «двухцветпость», а именно: пчелы научились выбирать всегда двухцветную карту независимо от конкретных цветов, составляющих ее. Например, обученная пчела выбирает только двухцветную карту среди ранее незнакомого набора из трех карт: двухцветной — голубой + желтый и одноцветных — голубой и желтой. Такой сложный выбор основан на обобщенном представлении о двухцветности или пестроте, на противопоставлении всех двухцветных образцов всем одноцветным образцам.

источник: Bings – Журнал натуралиста